標題: 托葉與小托葉
abc2108612 (睿)
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發表於 2010-12-14 23:38  資料 文集 私人訊息 
托葉與小托葉
在生研論壇回覆的
順便PO過來XDDDDD

托葉(stipule)與小托葉(stipel)
※什麼是托葉?
    在大多數的被子植物中,尤其是雙子葉植物,常常在葉的基部可發現一或兩片的托葉(通常兩片)。托葉是葉基的衍生物,屬於葉的一部份。
    當托葉是附著在葉柄的基部時,通常是比較容易發現的。但通常托葉看似是從莖直接長出來的(葉柄間托葉:EX腫柄菊(西班牙菊科植物)、天竺葵(牻牛兒苗科))。雖然托葉並不是莖的一部份,但通常最容易發現托葉的地方是在莖頂未成熟的葉片上,因為通常托葉是早落的(EX羽扇豆)。
    而托葉鞘(ochrea)則是兩片托葉融合抱莖成為鞘狀構造的結果。這在蓼科的闊葉種類裡常常可發現永久性的膜質托葉鞘,以及木蘭科植物的托葉鞘。
    而在複葉的基部也可以發現類似托葉的構造(通常其葉柄上也會有托葉),而這種類似托葉的構造就被稱為小托葉(stipel),或稱為次生托葉(secondary stipule)。
    當托葉脫落時,就產生了托葉痕(stipular scar)。在木蘭科和桑科榕屬中,托葉痕圍著莖產生一個環狀的構造,可以在較年幼的枝條上發現。
※哪些植物有托葉?
    雖然沒有確切的統計數字,但是大概不到四分之一的被子植物具有托葉,且絕大部分集中在雙子葉植物。即使雙子葉已有140多科產生托葉的構造,但事實上每科裡只有少數植物具有托葉,甚至有好幾科根本沒有發現過托葉。因此托葉的存在是一個很好的認種依據。
    在特殊的目或科中,例如豆科、薔薇科,托葉時常以一種具有特色且一貫的形式出現。而茜草科這個大科更是絕大多數都具有十字對生托葉。在法國梧桐科中,托葉以一種較大型、抱莖的形式出現,而和葉片非常相似。至於錦葵科、蕁麻科、大戟科也都具有托葉。
    至於單子葉植物,托葉要不就消失,要不就很小或只剩下痕跡。
※托葉的形成和功能?
    最初托葉的功能是不明確的。但應該和保護幼嫩葉片有關。如金縷梅科和火把樹科(只分布於南半球的科)具有明顯保護功能的大型托葉;桑科具有冠狀托葉(暫譯)保護住頂芽;龍腦香科(熱帶雨林高大喬木)、紅樹科則有完善發育的托葉,對於芽的保護很有作用。然而,大多數的托葉都已經喪失這些功能,由於它們通常變小或痕跡化,使得缺少托葉不再構成甚麼太大的損傷。
    以下介紹一些有特殊功能的托葉:
1.綠色的托葉可能是葉狀的(EX天竺葵、法國梧桐)、線狀的、絲狀的、或小到要用放大鏡。植物學家推測這些托葉具有光合作用的功能,但生理學家通常不敢保證這些托葉究竟是永久性的還是暫時性的同化組織。而關於綠色托葉的解剖構造上研究甚少,因此我們尚不清楚綠色托葉是否也有葉肉和氣孔的構造。
2.若托葉被木質化,則稱為托葉刺(stipular spine)。在許多種類中,一對或一個托葉刺可以在莖的每一節發現。如蝶形花亞科的刺桐、含羞草亞科。顯然地這些演化出托葉刺的物種比原生地的其他物種在防禦捕食者上有相當的優勢。含羞草亞科的刺槐則具有空心的大托葉刺,可供互利共生的螞蟻居住。托葉刺對於汁水豐沛的大戟科而言更是重要的不得了,無論是森林或沙漠中的物種。
3.在某些植物中,托葉是早落且不具有光合作用能力的。榆科的托葉變透明,蕁麻科的苧麻的托葉為米白色,還有黃色、棕色等。甚至有些植物的托葉顏色變得很鮮明,例如木蘭科的鵝掌楸的托葉充滿花青素而呈現紫色。這些托葉被認為是痕跡性的,但也有可能在葉片尚年幼時扮演些許保護的作用。
4.有時托葉可能演變為花外的蜜腺組織,通常可以供養互利共生的螞蟻。
5.在菝葜科中,托葉演變為捲鬚。
6.有些托葉特化為軟木塞狀,如蒺藜科的一些沙漠灌木和某些鼠李科植物。

翻譯自:http://www.botgard.ucla.edu/html/botanytextbooks/generalbotany/shootfeatures/generalstructure/stipules/index.html
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